呼吸空气

1798年拿破仑入侵埃及时，部队带去的不只是舰船、士兵和武器。拿破仑自认为是一名科学家，希望给埃及人带去改变，帮助他们控制尼罗河，改善其生活水平，并想了解他们的文化和自然历史。他的团队包括一些法国的顶尖工程师和科学家，其中就有艾蒂安·杰弗里·圣伊莱尔（1772—1844）。

时年26岁的圣伊莱尔是一个科学奇才，年纪轻轻就当上了巴黎自然历史博物馆的动物学部主任，也注定要成为一位空前伟大的解剖学家。在20多岁时，他就因对哺乳动物和鱼类的解剖描述而名声在外。拿破仑的团队在埃及的干河谷、绿洲和河流中发现的物种，都由他来负责解剖、分析和命名。其中有一条鱼的标本。巴黎博物馆馆长后来提及，正是这条鱼证明了拿破仑远征埃及的合理性。当然，根据罗塞塔石碑破译了埃及象形文字的商博良很有可能并不赞同这一观点。

这个生物有鳞片、鳍和尾部，看起来就像一条标准的鱼。圣伊莱尔时代的解剖描述内容十分复杂，通常有一群艺术家参与，他们用精美的、彩色的插图展示重要的细节。在这条鱼的头骨顶部后方接近肩部的位置有两个孔。这已经非常奇怪了，但真正令人惊奇的则是它的食道。通常来说，在鱼类的解剖描述中，食道并不重要，它只是一条连接口腔和胃部的简单管道。但这条鱼的食道则不同，它的两侧各有一个气囊。

当时，科学家已经知道了这种气囊（鱼鳔）的存在。他们在许多不同鱼类中都发现了它，就连德国著名诗人、哲学家歌德也曾提及。这种气囊在淡水鱼类和咸水鱼类中都存在。通过在鱼鳔中充气和放气，鱼类可以获得不同的浮力并借此停留在不同深度的水中。如同伴随着“下潜，下潜，下潜”的口号不停排出气体的潜水艇，鱼鳔中的气体密度发生改变，帮助鱼类适应不同的水深和水压。

进一步的解剖实验揭示了真正令人惊讶的事实：这些气囊通过一条小导管与食道相连。这条连接气囊与食道的小导管对圣伊莱尔的想法产生了深远的影响。

观察这些鱼类在野生环境中的状态更加印证了圣伊莱尔的推测。它们通过头后的孔洞吸入气体并吞下，甚至表现出一种同步的气体吞咽——用鼻子吸入大量的气体。这些用鼻孔吸气的鱼类被称为多鳍鱼，还常常会用吞下的气体发出其他声音，例如撞击声或呻吟声，可能是用于寻找配偶。

鱼鳔还有其他令人意外的功能：呼吸空气。气囊周围密布血管，指示鱼类会利用这一系统摄取氧气进入循环系统。更重要的是，鱼类通过头顶的孔洞呼吸并使气囊中充满空气时，身体仍在水中。

这是一条既有鱼鳃，又有能够呼吸空气的器官的鱼。无须多言，这条鱼轰动一时。

远征埃及的数十年后，为了庆祝一位奥地利公主的婚礼，一个奥地利探险队被派往亚马孙地区。探险队收集了各种昆虫、蛙类和植物标本，命名新的物种向皇家致敬。其中一个发现是一种新型鱼类。这种鱼与其他鱼类一样拥有鳃和鳍，但它们体内确定无误地拥有一种管道系统：不是简单的气囊，而是一个拥有肺叶、血液供应以及与真正的人类肺部特征类似组织的器官。这个生物连接了两种重要的生命形式：鱼类和两栖动物。为了准确地表示出这种混乱状态，探险家将其命名为美洲肺鱼（Lepidosiren paradoxa）——拉丁名含义为“荒谬的、有鳞的蝾螈”。

随便你怎么称呼它们——鱼、两栖动物或其他，这些生物拥有水中生活所需的鳍和鳃，也有在空气中呼吸所需的肺。而且它们并不孤单。1860年，在澳大利亚昆士兰发现了另一种有肺的鱼类。这种鱼还有非常奇怪的牙齿，形状仿佛扁平的饼干模具。这种牙齿属于一种灭绝已久的动物化石——角齿鱼（Ceratodus），发现于两亿年前的岩层中。这一发现的含义非常明确：有肺的、能呼吸空气的鱼类遍布全球，并已经在地球上存在了数亿年之久。

独特的视角可能会改变我们看待世界的方式。鱼的肺与鳔催生出了一代通过观察对比化石和现生生物来探索生命演化的科学家。化石显示了远古时代的生活，现生生物则揭示了解剖结构的工作原理，以及生物从卵到成年的过程中器官的发育过程。正如我们将要看到的那样，这是一种强有力的研究方法。

对于秉承达尔文思想的科学家来说，将化石研究和胚胎联系起来是一个成果丰硕的领域。巴什福德·迪安（1867—1928）在学术界具有非同寻常的成就，因为他是唯一一个在大都会艺术博物馆和中央公园对面的美国自然历史博物馆都策划过展览的人。生活中有两件事情让他充满激情：鱼类化石和战斗盔甲。他为大都会艺术博物馆收集古代盔甲藏品并设立展览，对自然历史博物馆的鱼类标本藏品也是如此。与他的兴趣爱好一样，他的性格也相当古怪。他自己设计盔甲，甚至还穿着它们走在曼哈顿街头。

脱下中世纪的外衣时，巴什福德·迪安是一名古代鱼类研究专家。他相信，在从胚胎到成年的发育过程中的某个阶段，隐藏着生命史奥秘的答案，以及现代鱼类从其古代祖先延续至今的机制。通过将鱼类胚胎与化石进行比较并回顾当时的解剖学实验工作，迪安发现，肺和鱼鳔的发育过程在本质上是相同的。这两个器官都源自肠管，并且都形成气囊；二者主要的区别是鱼鳔源自肠管的顶部、靠近脊柱的位置，而肺源自肠管的底部（或腹侧）。根据这些观察，迪安辩称鱼鳔和肺是同一个器官的不同版本，拥有同样的发育过程。实际上，除鲨鱼之外的所有鱼类都拥有某种形式的气囊。正如许多其他科学观点一样，迪安的这一比较观察历史悠久，在一些19世纪的德国解剖学著作中就有其原型存在。

但是，气囊对解释米瓦特的批评和达尔文的回应有何帮助呢？

其实，许多鱼类都可以长时间呼吸空气。6英寸长的弹涂鱼能够在泥滩上行走和存活超过24个小时。鱼如其名，攀鲈可以根据需要在不同池塘之间移动，在此过程中有时甚至可以攀爬并跨越树枝。攀鲈只是一例，当水中的氧气浓度下降时，共有数百种鱼类可以通过吞咽空气来获取氧气。这些鱼类是怎么做到的呢？

有些种类的鱼，例如弹涂鱼，可以通过皮肤吸收氧气。其他一些鱼类的鳃上方有一个特殊的气体交换器官。某些种类的鲇鱼及其他一些物种可以通过肠管吸收氧气：它们像吞食物一样吞下空气来呼吸。此外，许多鱼类拥有成对的肺，看起来与我们的肺别无二致。肺鱼大部分时间都生活在水中，用鳃呼吸，但是当水中的氧气含量不足以维持其新陈代谢时，它们就会涌向水面并将空气吞入肺部。而对于这些怪鱼来说，呼吸并非意外，而是日常。

最近，康奈尔大学的研究人员使用新的基因技术重新比较了鱼鳔与肺。他们想解决的问题是：在发育过程中，哪些基因参与了鱼鳔的形成？通过检查鱼类胚胎中活跃的基因，他们发现了让迪安和达尔文都满意的东西。参与形成鱼鳔的基因与参与形成鱼类和人类肺的基因是同样的。几乎所有鱼类都有气囊，有些鱼类将其作为肺进行呼吸，而另一些鱼类将其用作浮力设备——鱼鳔。

这就是达尔文对米瓦特的回答如此有先见之明的地方。DNA清楚地表明，肺鱼、多鳍鱼以及其他拥有肺的鱼类是与陆地脊椎动物亲缘关系最近的现生鱼类。肺并不是某些生物在演化出陆地行走能力时突然出现的发明。在动物踏上坚硬的土地之前，鱼类已经能够利用肺顺畅地呼吸了。鱼类的后代踏上陆地，这一过程并未创造新的器官，而是改造了已有器官的功能。另外，几乎所有鱼类都具有某种形式的气囊，无论是肺还是鱼鳔。气囊从服务于水中生活，转变为使生物能够呼吸空气并在陆地上生活的器官。这一改变不涉及新器官的起源；相反，正如达尔文更通俗的说法那样，这种转变“伴随着功能的改变”。