第五节 鼻子与嗅觉
鼻子是人或其他哺乳动物脸上覆盖着鼻腔前部的突出部分，由外鼻、鼻腔和鼻窦三部分组成。外鼻由鼻骨、鼻软骨和软组织够成。鼻尖与鼻翼软组织与皮肤连接甚紧。外鼻的静脉血汇流海绵窦。
鼻子结构
鼻腔的前部称鼻前庭，有鼻毛，并富有汗腺和皮脂腺。鼻腔的顶部是颅前窝底部一部分，较薄，与硬脑膜相连甚紧，有嗅神经通过。鼻的内侧为鼻中隔，其下前方有丰富的血管网，鼻腔外侧壁表面不规则，有三个垂向下方的突出部，分别称为上鼻甲、中鼻甲和下鼻甲。各鼻甲下方的空隙称为鼻道，即上、中、下鼻道。鼻甲内侧与鼻中隔之间的空隙称为总鼻道。在下鼻道有鼻泪管开口，在中鼻道有额窦、前筛窦及上颌窦的开口，在上鼻道有后筛窦和蝶窦的开口。
人的嗅觉器官——嗅黏膜位于鼻腔的上部，鼻腔可分为鼻前庭和固有鼻腔，后者又可分为呼吸部和嗅觉部。固有鼻腔中有三个鼻甲，其作用是过滤和加热吸入人体的空气。上部分是嗅觉部，是感受嗅觉刺激的部位。该部位有呈黄色的嗅黏膜，在嗅黏膜中含有感觉细胞和嗅神经末梢。嗅神经末梢中有数百嗅纤毛，这些嗅纤毛是嗅觉的特殊感受器。
嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5平方厘米。由于它们的位置较高，平静呼吸时气流不易到达，因此在嗅一些不太显著的气味时，要用力吸气，使气流上冲，才能到达嗅上皮。嗅上皮含有三种细胞，即主细胞、支持细胞和基底细胞。主细胞也称呼嗅细胞，呈圆瓶状，细胞顶端有5～6条短的纤毛，细胞的底端有长突，它们组成嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。
有香物质的微粒子首先通过鼻腔接触嗅黏膜，或者是分子振动传到嗅黏膜后产生特殊的刺激——嗅觉的“粒子说”和“波动说”的争论就在这里。这种刺激通过神经传至大脑嗅中枢，即可形成对香的认识。人的嗅脑（大脑嗅中枢）是比较小的，通常只有小指尖那么小的一点点（占整个大脑的千分之一左右），人从嗅到香气到产生香感觉需要0.2～0.3秒，成功地辨识出气味的最高峰是在“闻”到气息后的12秒左右。
嗅觉器官是由鼻内的黏液层、上皮组织（嗅觉神经细胞所在）及支持层构成。黏液层是黄棕色的，厚度及黏稠度相当多变。这种变化会影响自吸入的空气中吸收气味的程度。空气温度过低会造成黏液层膨胀，因而阻碍空气流过嗅觉器官，此层组织会变厚，黏稠度也会改变，分子进入嗅觉器官的流动将变慢甚至停止。因此，气温很低的时候人们会觉得闻不到什么气味。激素（荷尔蒙）也会影响黏液层的厚度，这可以解释为什么女性在生理期对香味的敏感度与平时显著不同。
嗅感信号在嗅神经上以前进的方式传递，通过嗅球中转，传至大脑皮质内嗅中枢的嗅感叶上，经一个极为复杂的信号处理过程，对照已积累的嗅觉经验，反映出输入信号为何种气息。这一系列过程是受着高度精细灵敏的嗅中枢控制着的。由此所构成的感觉功能称为嗅觉。
嗅觉可以引发强烈的情绪反应，这一点是毫无疑问的。位于鼻腔顶部皮肤组织内的受体将闻到气味的信号送至嗅球，然后直接发送到我们的大脑。这种短而直接的连接非常重要，因为它把气味信号迅速传输至两个位置：大脑皮质和边缘系统。嗅觉系统和大脑的边缘系统之间的快速连接，便是气味唤起情感和记忆的原因。
人们对于气味的初步反应往往发于潜意识，因为在人体接触到气味后，首先是在大脑的这一部分中推动一种无意识的情绪反应，然后才开始对此加以分析和尝试来确定这一过程。当气味分子进入鼻腔，便会激活位于嗅上皮的受体，产生一个始于嗅球、延伸至梨状皮质的复杂信号模式。信号从这里再传播至杏仁核和海马状突起（大脑中心边缘系统的一部分），引起更直观的情感和记忆联系。信号还会传递至大脑前部的眶额叶皮质，并在那里受到进一步的评估，与来自其他感官的输入信号加以整合。
经验告诉我们，引起刺激的香气分子必须具备下列基本条件才能使神经冲动：①要具有挥发性、水溶性或脂溶性；②要有发香原子或发香基团；③要有一定的分子轮廓；④分子量为17（氨）～340（苯乙酸柏木酯）；⑤红外吸收光谱为1400～7500纳米；⑥拉曼吸收光谱为1400～3500纳米；⑦折射率为1.5左右。
嗅觉是一种远感，它是通过长距离感受化学刺激的感觉。相比之下，味觉是一种近感。
嗅觉是动物生活发展的第一知觉，属于一种非常保守及古老的知觉，而且是唯一直接进入脑部的知觉——从某种意义上说，鼻子是大脑唯一暴露在外的部分。
人类嗅觉远不如其他哺乳动物那么灵敏，除了嗅脑较小以外，鼻腔顶部的嗅区面积太小也是一个原因——人只有5平方厘米，猫为21平方厘米，而狗为169平方厘米。嗅区黏膜内含大量的嗅腺。吸气时，空气中含气味的微粒到达嗅区黏膜，并溶解于嗅腺的分泌物中，此时就会刺激嗅毛的双极嗅细胞产生神经冲动，这些冲动经过嗅神经、嗅球传到大脑嗅觉中枢而产生嗅觉。据测定，人类嗅黏膜上约有1000万个嗅细胞，它们是嗅觉的感受器。每个细胞靠近鼻腔的一侧又有6～8根嗅毛向鼻腔伸长，因而可以捕捉到多种气息。
人的嗅觉较其他哺乳动物不灵敏还有另一个原因，即人类一级嗅神经比其他任何哺乳动物都少得多。来自嗅感器的信号，经嗅球中转后，一级嗅神经远不能满足后继信号传递的需求。嗅觉冲动信号是一峰接着一峰进行的，由第一峰到达第二峰时，神经需要1毫秒或更长的恢复时间，如第二个刺激的间隔时间大于神经所需的恢复时间，表现为兴奋效应；如间隔时间过短，神经还处于疲劳状态，这样反而促使了绝对不应期的延长，任何强度的刺激都不引起反应，它就表现为抑制性效应。“入芝兰之室，久而不闻其香”、“入鲍鱼之肆，久而不闻其臭”的道理就在于此。当我们长时间停留在具有特殊气味的地方之后，对此气味就会完全适应而无所感觉，这种现象叫做嗅觉器官适应，这是由鼻黏膜的嗅觉细胞及中枢神经系统所指挥控制。
其实，人类的嗅觉敏感性还是很高的，可嗅出每升空气中4×10-5毫克的人造麝香，通常可以分辨出1000～4000种不同的气息，经过特殊训练的调香师和评香师可以分辨多达10000种不同的气味。
一般来说，女性的嗅觉比男性要灵敏，但调香师却是男的比女的多。
人类的嗅觉到底是在“进化着”还是在“退化着”，现在也有争议，直立行走与火的使用是人类嗅觉“进化”或“退化”的里程碑。最早的人类（直立行走之前）嗅觉应该是非常灵敏的，因为鼻子离地面较近——越靠近地面的空间，有气味的物质浓度越高（所以大多数飞禽的嗅觉都较差）。大多数的人相信人类祖先在“进化”过程中有很长一段时间是在海里生活的。
气味进入人类的鼻子有两种方式：一种是从鼻子外面进入，另一种是从口腔里进入。前一种方式产生的嗅觉叫做“鼻前嗅觉”或“外嗅觉”；后一种方式叫做“鼻后嗅觉”或“内嗅觉”。鼻后嗅觉在研究感觉的科学家中已经成为一个热门的课题。同一种食物通过外嗅觉或内嗅觉带给人类的气味感觉是不一样的。
食肉动物很少会品味它们的食物，它们只是撕咬、切开并吞咽之，早期的人类也是这样吃的。火的使用—烹调改变了人类，因为食物加热以后，气味变得丰富了，人类开始有时间也有兴趣对烹调后的食物细嚼慢咽、慢慢“欣赏”了，因为生肉要从骨头上撕扯下来是要耗费大量的时间和体力的—有人计算过，一个直立人（我们的远古祖先）中的雌性，每天要花6个小时才能从生肉中得到她所需的能量。熟肉营养丰富、容易消化、气味诱人，它的出现把人类从“原始”直接拉到“现代”，不但改变了人类的面部特征—锋利的牙齿和强有力的口部肌肉不再需要了，因而也“退化”了—让吃东西的行为变成一种“文化”—烹调文化，人们对食物尤其是熟食的气味开始讲究、欣赏并深入研究。如果说现代人类的“外嗅觉”在退化，那么人类的“内嗅觉”则肯定是在不断地进化着的。